Web gatchina3000.ru

Геологические и климатические факторы
эволюции органического мира в Байкале

Ламакин В.В.

Ламакин В.В. Геологические и климатические факторы эволюции органического мира в Байкале // Бюллетень комиссии по изучению четвертичного периода. - 1950. - № 15. - С. 45-63.


к оглавлению "Байкал. Научно и популярно"



Как известно, фауна Байкала имеет древний возраст. Она развивалась в Байкале с третичного периода и, постепенно преобразуясь, приняла современный характер. При этом байкальская фауна отличается большим разнообразием и глубоким эндемизмом. Для фауны Байкала характерны не только эндемики видового значения. В ее состав входят целые эндемичные роды и даже семейства. По М. М. Кожову (1947), число известных видов животных достигает в Байкале тысячи. Из них 75% являются эндемичными для -этого озера. Разнообразие и эндемизм байкальской фауны впервые были обнаружены еще в прошлом столетии Б. Дыбовским. Гораздо позже К. И. Мейеру (1930) удалось показать, что флора Байкала так же специфична, как и его фауна. Особенно много эндемиков среди диатомовых, которые отличаются здесь «невероятной способностью многих видов к изменчивости». По данным Мейера, в Байкале описано 784 форм1ы водорослей (включая разновидности), из которых 529 относятся к диатомовым. По Г. Ю. Верещагину (19402, 1947), в Байкале насчитывается свыше 1800 различных форм животных и растений, вместе взятых. Из них 1700 образуют так называемый «байкальский элемент» населения озера, т. е. обитают исключительно в открытой части Байкала и не заходят в «соры» — малые водоемы в прибрежной полосе озера. Из «байкальского элемента» 1083 формы, или 64%, эндемичны для Байкала.

Органический мир Байкала поражает своебразием. Л. С. Берг еще в первой четверти нынешнего столетия (1910, 1922) выделил это замечательное озеро в зоогеографическбм отношении в «особую байкальскую подобласть голарктической области».

Многие из зоологов, описывавших фауну Байкала, среди которых можно Назвать Г. Ю. Верещагина и М. М. Кожова, считали и считают, что современный состав и характер байкальской фауны в большей степени обусловлен ее древностью, ее родоначальными корнями, нежели последующей эволюцией этих корней в самом Байкале на протяжении его длительной истории. С точки зрения этих ученых, байкальская

фауна является «древней» фауной, а Байкал представляет хранилище этой своего рода остаточной, или реликтовой, фауны, сравнительно мало преобразовавшейся за долгую жизнь в озере. Г. Ю. Верещагин (1947), резюмируя после многолетнего и разностороннего изучения Байкала свои представления об его фауне и флоре, заявлял, что «современный животный и растительный мир Байкала является сильно обедненным остатком животного и растительного мира, обитавшего в водоемах, предшествовавших Байкалу за все время их преемственного существования». М. М. Кожов (1947) по этому поводу пишет: «Уже к середине третичного периода байкальская фауна была в основном не только сформирована, но и обособлена, т. е. ограничена районом Байкала или водоемов, непосредственно или преемственно с ним связанных».

Другие исследователи Байкала стоят на другой точке зрения. Не игнорируя древнего возраста родоначальных корней байкальской фауны, они придают большее значение ее эволюции в самом Байкале. С точки зрения этих ученых, байкальская фауна является «молодой» фауной. Мнение о молодости байкальской фауны впервые было высказано, насколько мне известно, В. Ч. Дорогостайским (1923). Он писал,. что фауна Байкала находится в последнее время в стадии усиленного. видообразования, которое началось в послеледниковую эпоху в связи с изменением климатических условий к.. лучшему. При этом «большая часть видов образовалась в самом Байкале из обедневшей субтропической фауны третичного периода. Этим, конечно, не исключается значительная древность «корней», из которых возникло богатое нынешнее. население Байкала, но окончательное его сформирование относится к более позднему времени».

Приверженцы взглядов о «древности» байкальской фауны, в том числе Г. Ю. Верещагин (1940i), рассматривают всю глубоководную ее часть, обитающую на глубинах приблизительно более 500 м и целиком эндемичную, как глубоководную фауну, состоящую исключительно из древних форм. Противоположного мнения о происхождении глубоководной части байкальской фауны держался В. Ч. Дорогостайский, который рассматривал глубинные формы в Байкале как позднейшее производное .мелководных видов.

В последнее время мнение В. Ч. Дорогостайского о молодости глубоководной фауны в Байкале поддерживается другими исследователями. Хорошо известно, например, что байкальские голомянки (из группы бычковых рыб), и большая Comephorus balcalensis Pall., и С. dybowskii Коrоtn., обитая на значительных глубинах озера, временами поднимаются к поверхности. Это явление рассматривается как свидетельство того, что названные обитательницы байкальских глубин. не утратили еще способности находиться в поверхностных слоях воды. Отмечается также слабое развитие глубоководных признаков и у бокоплавов (Amphipoda), заселяющих большие глубины в Байкале. Подобные явления объясняются недавним образованием всей глубоководной фауны в Байкале, что обусловлено молодым возрастом самих байкальских глубин. О молодом возрасте глубин Байкала заявляет и Б. И. Гарбер (1948) на основании изучения глубинного зоопланктона этого озера. Глубинный планктон в Байкале не обособлен в систематическом отношении от байкальского планктона вообще, а это свидетельствует о его молодости.

О молодости глубоководной фауны бычковых рыб (Cotioidei) в. Байкале и ее происхождении из сравнительно мелководных форм убедительно говорит Д. Н. Талиев (1948). На основании специального изучения байкальских широколобок. он пришел к выводу, что «глубоководная фауна Cotioidei усиленно формировалась уже после образования больших глубин на Байкале, т. е. в четвертичное время». Талиев пытается даже более точно определить начало формирования этой фауны. Он связывает заселение глубин озера бычками с появлением в Байкале их хищников—нерпы, лососевых рыб, налима, а также щуки и окуня, которые, истребляя бычков в верхних слоях воды, вытесняли их в глубину. По мнению Д. Н. Талиева и других зоологов, нерпа, лососевые и налим появились в Байкале в ледниковое время, а щука и окунь несколько позже их. Соответственно с этим Талиев считает, что развитие большого количества глубинных форм Cottoidel в Байкале произошло в послеледниковое время.

В результате изучения бычковых Д. Н. Талиев совершенно отвергает мнение о реликтовом характере вообще всей глубоководной фауны Байкала. Он считает неверным представление, что эта, целиком эндемичная, фауна состоит из древних форм.

В решении вопроса .о происхождении глубоководной фауны Байкала геологические данные говорят в пользу тех мнений, согласно которым она является сравнительно молодой фауной, производной от мелководной. Байкальская впадина образовалась в результате длительного прогибания земной коры, которое происходит с третичного времени с неравномерной скоростью и перерывами и осложняется сбросовыми явлениями, особенно сильно развитыми вдоль западного берега озера. Глубины Байкала достигают 1740 м. Прогибание обусловлено вертикальными движениями земной коры, с которыми связано ее растяжение.

Геологические материалы по Байкальской впадине достаточно. определенно указывают, что способ образования этой впадины принципиально такой же, как и ее юго-западного продолжения — Тункинской долины, который был описан мной в 1935 г. вместе со сводозым поднятием (точнее вспучи:ванием) Хамар-Дабана на основании исследований в 1927—1929 и 1934 гг. Произведенные тогда исследования показали, что вертикальные изгибов)ые движения земной коры с большой амплитудой отчетливо проявились с третичного времени в образовании Хамар-Дабанского нагорья и южного борта Тункинского грабена, который с противоположной, северной, стороны по подножью Тункинских гольцов ограничен грандиозным четвертичным сбросом. Это позволило В. А. Обручеву (1936, 1947) признать крупное значение изгибовых движений в глыбовой тектонике Тункинского Прибайкалья наряду со сбросовыми явлениями. Кроме того, Г. Е. Рябухин описал в 1935 г. по буровым данным на южном берегу Байкала у подножий восточной части Хамар-Дабана третичные отложения громадной мощности, при чередовании мелководно-озерных, болотных и наземных фаций; большая часть толщи залегает ниже уровня Байкала. На этом основании Рябухин сделал заключение, поддержанное В. А. Обручевым (1938, стр. 1170—1171), о постепенном прогибе участка Байкальского побережья, где рядом с Хамар-Дабаном накопились описанные отложения. В последние годы мнение о существенном участии изгибовых структур в неотектонике Околобайкалья, созданной вертикальными движениями земной коры, разделяется также С. В. Обручевым (1950). Современное изучение неотектоники Околобайкалья и, в частности, Баргузинской долины, показывает, кроме того, что при дифференцированных вертикальных движениях земной коры во всей этой области, так же как и в других местах, изгибы коры вообще являются исходной формой движений и только при достаточно большом напряжении переходят в перемещения глыб по расколам. Однако — последние, несмотря на свое подчиненное значение, достигают в Околобайкалье в отдельных местах громадного размаха. В настоящее время можно считать, что в создании всего Байкальского грабена в целом очень существенная роль принадлежит вертикальным изгибовым движениям земной коры, которые происходят со сравнительно малой скоростью», и с ними только сочетаются обладающие более быстрыми темпами сбросовые движения. Эта впадина представляет сложный прогиб с отдельными расколами и сбросами.

Нельзя сомневаться в том, что громадные байкальские глубины образовались много позже, чем само озеро. Байкал в начале своего существования был мелководнее, чем в настоящее время. Значительное углубление Байкала, по крайней мере его южной части, произошло, например, в четвертичное время в связи со сбросом, который оборвал и несколько отодвинул в сторону материка западный берег озера. Следовательно, глубоководную фауну Байкала естественно рассматривать, с геологических позиций, как сравнительно молодую фауну, образовавшуюся из мелководной.

В связи с выводом о молодости глубоководной части байкальской фауны Д. Н. Талиев в отмеченной уже работе заявляет, что не только глубины Байкала, но и вообще весь Байкал в целом неправильно рассматривать как «коллектор реликтовых форм, а не как эндемический очаг формообразования». По его мнению, из известных в настоящее время 1100 эндемичных форм животных в Байкале самое большое 35—40 видов по всем группам животных может оказаться древними формами. Талиев считает, что древность и этих сравнительно немногочисленных представителей реликтового элемента в фауне Байкала требует еще дополнительных доказательств.

Сторонники «древности» байкальской фауны считают, что физико-географические условия в этом водоеме сравнительно мало изменялись в течение его длительного существования. Стабильностью условий среды они и объясняют сохранение в Байкале древней фауны. Г. Ю. Верещагин (19401,2) писал, что представители древней фауны и флоры сохранились в Байкале в исключительно большом количестве только благодаря непрерывному существованию более или менее однородных и благоприятных условий для развития его населения. Какие же факторы при относительной стабильности условий среды стимулируют эволюцию организмов в Байкале? По мнению этого автора. интенсивности эволюции в Байкале способствуют, с одной стороны, его длительная «изоляция», а с другой — «специфические условия среды» в этом водоеме, под которыми он понимал слабые сезонные колебания в свойствах воды, ее низкие температуры в течение всего лета, обилие кислорода, волнения, большие глубины и примесь так называемой «тяжелой воды», наличие которой, однако, не подтвердилось впоследствии. Все это — те самые условия, которые и в настоящее время не допускают смешения байкальской фауны с фауной соседних водоемов.

С мнением Г. Ю. Верещагина о стабильности среды органического мира в Байкале согласен М. М. Кожов (1947). Стабильностью среды он объясняет не только сохранений древних элементов в фауне, но вместе с тем и относительную интенсивность ее эволюции. Кожов пишет, что экологические условия в Байкале были постоянными в течение громадного промежутка времени, «достаточного для выработки не только эндемических видов, но и более высоких систематических категорий». Ярко выраженная стенотопия байкальской фауны, приспособленность ее к обитанию исключительно в этом озере, представляет, по мнению Кожова, результат длительного развития этой фауны в исключительно постоянных условиях среды.

В противоположность сторонникам взглядов о «древности» байкальской фауны, приверженцы мнения об ее «молодости» не считают Байкал стабильным в отношении условий существования в нем органического мира. Изменениями этих условий они и объясняют молодость байкальской- фауны. Однако в представлениях этих зоологов изменения Байкала как среды существования органического мира были столь велики, что имели, можно сказать, катастрофический характер и оказывали губительное влияние на байкальскую фауну;

они привели к почти полному вымиранию в озере старой третичной фауны, вместо которой затем формировалась новая «молодая» фауна. В сущности говоря, в подобных представлениях изменениям среды придается одностороннее отрицательное значение в эволюционном процессе: катастрофы влекут за собой отмирание ранее существовавших фаун; они только расчищают место для образования новых фаун; новые фауны развиваются при вновь установившихся однообразных условиях среды В таких представлениях само прогрессивное развитие фауны не связано с изменением среды.

В. Ч. Дорогостайский (1923) усматривал катастрофическое изменение физико-географических условий Байкала во время четвертичного оледенения. По его мнению, оледенение вызвало сильное обеднение старой байкальской фауны, от которой сохранились лишь немногие представители, а после оледенения в озере пышно развилась молодая фауна, благодаря интенсивному видообразованию при установившихся в Байкале новых условиях среды. Д. Н. Талиев (1948) связывает вымирание третичной фауны в Байкале главным образом с процессами усиленного «горообразования», которое он, ссылаясь на мнение Е. В. Павловского, относит к концу третичного и первой половине четвертичного периодов. При последовавшей будто бы затем тектонической стабилизации Прибайкалья, по мнению Д. Н. Талиева, в Байкале развилась современная богатая фауна.

Изложенные представления зоологов — и о постоянстве физико-географических условий в Байкале, и об их катастрофических изменениях — находятся в противоречии с геологическими данными. За время своего существования и, в частности, в четвертичном периоде Байкал под влиянием климатических и тектонических факторов подвергался значительным изменениям. Геологические явления и в самой Байкальской впадине после ее возникновения и на прилегающей к ней территории за это же время были столь существенны, что не могли не отражаться на существовании органического мира в Байкале. Вместе с тем эти явления не были столь катастрофичными, чтобы вызвать внезапную гибель древнего байкальского населения.

Четвертичные оледенения, наступившие в связи с изменением климата в четвертичном периоде, несомненно .сказывались в особенно сильном охлаждении Байкала, даже по сравнению с современными условиями: сокращался сезон с отсутствием ледяного покрова; летом вода нагревалась еще слабее, чем теперь. Огромное развитие ледников в Околобайкалье стало особенно ясным после работ В. А. Обручева (1931, 1938), обобщающих многочисленные данные о древнем оледенении Сибири. Сейчас можно считать твердо установленным, что в Околобайкалье было по крайней мере два оледенения — максимальное и постмаксимальное. Постмаксимальное оледенение выразилось тремя фазами, последовательно уменьшавшимися в своем развитии (условно их можно также считать тремя постмаксимальными оледенениями). Доказывается, что во время максимального оледенения горные ледники как в северной, так и в южной части озера спускались непосредственно в, Байкал; следует думать, что откалывавшиеся от них глыбы превращались в айсберги, которые в течение всего лета плавали по озеру. В северной части Байкала ледники спускались к его берегам во многих местах с Баргузинского и с Байкальского хребтов, как это известно из работ В. П. Маслова (1939), Л. Н. Тюлиной (1948) и Н. В. Думитрашко (1948). В южной части, в районе Танхоя, ледники Хамар-Дабана тоже спускались особенно низко; ледник, выходивший из гор по долине Переемной, достигал озера. Существуют косвенные данные о том, что и во время постмаксимального оледенения, в первую его фазу, некоторые ледники Баргузинского хребта в северной части Байкала тоже могли выходить к берегу озера. Впрочем, и без того климат во время постмаксимального оледенения существенно сказывался на охлаждении Байкала.

Общее значение четвертичного охлаждения климата в изменении первоначальной субтропической фауны Байкала было указано Л. С. Бергом (1922). Оно подтверждается теми скудными палеонтологическими данными, которыми мы располагаем из древнебайкальских отложений. В третичных отложениях на юго-восточном берегу Байкала известны палюдины и униониды, описанное Е. С. Раммельмейер (1931, 1940) и другими авторами. В современной фауне Байкала они отсутствуют, Вымирание их связывается с похолоданием озера в четвертичное время. Возможно, что на вымирание .этих моллюсков повлияло также изменение минерализации байкальской воды. Когда именно они вымерли в Байкале,— остается неизвестным. В связи с этим вопросом интересно отметить одно событие в истории наземной фауны Сибири, претерпевшей резкие изменения в конце третичного и начале четвертичного времени, а именно, что, по описаниям В. А. Обручева (1938, стр. 1274) и В. И. Громова (1948, стр. 372, 435), последние представители теплолюбивой южноазиатской фауны в виде винторогой антилопы — Spirocerus khjakhtensis (M. Pawl.), а возможно и страуса, существовали в районе Селенги на юге Забайкалья еще в эпоху позднего палеолита. Сухопутные теплолюбивые животные могли после максимального оледенения, например, в межледниковую эпоху, повторно расселиться до Южного Забайкалья, если они отступали оттуда во время максимального оледенения. Возвращения в Байкал исчезнувших в нем животных не могло-быть ввиду обособленности озера. По-видимому, в Байкале теплолюбивых животных не стало значительно раньше, чем на прилегающих пространствах суши.

Сильные временные охлаждения Байкала во время отдельных четвертичных оледенении также сказывались на его флоре и фауне.. Их влияние, так же как и влияние общего четвертичного охлаждения, было особенно ощутительным вследствие обособленности Байкала и отсутствия у его населения возможности миграций при изменениях в условиях среды. С развитием в Околобайкалье двух отдельных оледенении А. Я. Базикалова (устное сообщение) связывает изученные ею у байкальских гаммарид проявления массовой неотении, т. е. половозрелости в личиночном состоянии. Развитие неотеничных форм у бокоплавов в Байкале, по данным Базикаловой, произошло в две разновременные эпохи, причем основная масса неотеников возникла в первую эпоху и меньшее их количество образовалось во вторую. Первую главную эпоху образования в Байкале бокоплавов-неотеников можно связать с максимальным оледенением, а вторую — с постмаксимальным оледенением. Мнение А. Я. Базикаловой об образовании среди байкальских гаммарид неотеничных форм под влиянием охлаждения озера подтверждается данными Р. С. Деньгиной (устное сообщение) о большем распространении гаммарид-неотеников в настоящее время в более холодной северной части Байкала, нежели в южной.

Охлаждения Байкала во время оледенении обусловливали, конечно, не только развитие таких явлений, как неотения, но и другие существенные стороны эволюции находившихся в нем флоры и фауны. Вместе с тем, четвертичное оледенение ни в отдельных своих проявлениях, ни в целом не было катастрофичным для жизни в Байкале, который уже к этому времени был глубоким озером и обладал громадной массой воды. Оледенение не могло сказаться в Байкале в такой степени, как в других менее значительных водоемах Сибири. Об этом говорят те же гаммариды, которые, так или иначе преобразуясь, пережили в Байкале ледниковый период в большом количестве видов.

Тектонические явления, изменявшие физико-географические условия в Байкале, отличаются исключительной интенсивностью вплоть до наших дней. Значение тектонического фактора в изменениях среды органического мира Байкала не менее существенно, чем фактора климатического. Чтобы понять это, достаточно отметить процессы длительного прогибания и углубления байкальской впадины и сравнительно кратковременную межледниковую ингрессию Байкала в соседние впадины, которая была обусловлена временным общим опусканием обширной территории Забайкалья. Доказывается, что в межледниковую эпоху Байкал образовывал узкие и сравнительно мелководные заливы, далеко вдававшиеся в Тункинскую и Баргузинскую долины. Вполне возможно, что через Баргузинскую долину и по Селенге Байкал соединялся с четвертичным «Забайкальским многоозерьем». Уже упоминавшийся совсем недавний четвертичный сброс по западному берегу Байкала в его южной части и более старый сброс в северной части западного, берега озера, происшедший, повидимому, в начале четвертичного или еще в конце третичного времени, существенно видоизменили конфигурацию этого берега. В результате крупных сбросов здесь возникли скалистые и крупнокаменистые береговые обрывы, спускающиеся в озеро. Наконец, местные изгибовые движения земной коры разных знаков, почти непрестанно вызывающие поднятия или опускания отдельных участков побережий Байкала, существенно видоизменяют геоморфологические свойства берегов озера и состав образующихся на них отложений.

Подобные явления, которые выражались в изменениях как геоморфологического -характера впадины и берегов озера, так и в связанных с этим изменениях самой водной массы Байкала, не могли не отразиться на обитающем в Байкале органическом мире. Образование глубин Байкала, являющихся вместилищем , охлажденных масс воды, с одной стороны, и временное разрастание озера с образованием далеко вдававшихся в стороны мелких и хорошо прогревавшихся заливов при соответствующем водообмене с ними—с другой, изменяли температурный, а возможно, и газовый режим самого Байкала, отражались на характере его течений. Об отличиях тепловых свойств и содержания кислорода в образовывавшихся заливах, куда могли проникать и продолжать эволюционировать байкальские организмы, не приходится и говорить. Геоморфологические изменения берегов Байкала в связи с их движениями, несомненно, оказывали и продолжают оказывать влияние на эволюцию байкальского бентоса вследствие того, что от рельефа берегов зависит степень прогревания воды в прибрежной зоне, сила прибоя и особенности грунта, с которым связаны бентонические растения и животные.

Ярким показателем громадного значения тектонического фактора в эволюции органического мира Байкала является образование в нем молодой глубоководной фауны, которое последовало в результате прогибания Байкальской впадины до современных, исключительно больших ее глубин и заселения их организмами, приспособлявшимися к новым условиям существования. Другим замечательным доказательством большой роли тектоники в эволюции байкальской фауны служит фауна изолированного мелководья вокруг Ушканьих островов, расположенных в северной части озера.

В 1948 г. мне удалось побывать на Большом Ушканьем острове и убедиться в недавнем поднятии всей группы Ушканьих островов со дна Байкала. Острова сложены кристаллическими известняками верхней свиты архея. Большой. Ушканий остров, достигающий высоты в 210 м над озером, террасирован снизу доверху. На острове имеется десять древних террас, верхняя из которых представляет его вершину. Террасы прекрасно выражены морфологически, покрыты галькой и отделены одна от другой во многих местах крутыми обрывами (фиг. 1). Часть террас на острове была отмечена еще в 1878 г. И. Д. Черским. На Малых Ушканьих островах (на западном из них) соответственно с их меньшей высотой Черский наблюдал только две нижние террасы. В основании обрыва, спускающегося от вершины Большого острова к девятой террасе, на высоте около 180 м над озером я видел сохранившиеся волноприбойные ниши. Поразительная свежесть абразионных террас и разделяющих их обрывов, которые возвышаются один над другим до самой вершины острова, свидетельствуют о недавнем появлении Ушканьих островов среди Байкала. Можно считать, что они появились не ранее середины четвертичного периода. О молодости Ушканьих островов, невидимому, думал и Г. Ю. Верещагин, о чем можно судить по ссылке на это, имеющейся в работе Д. Н. Талиева (1948).
Фиг.1. Схематический профиль Ушканьих островов с их террасами (трехкратное превышение вертикального масштаба над горизонтальным)
Фиг.1. Схематический профиль Ушканьих островов с их террасами (трехкратное превышение вертикального масштаба над горизонтальным)

Недавнему появлению Ушканьих островов среди ранее образовавшегося Байкала вполне соответствует характер произрастающей на них растительности. Острова были изучены в ботаническом отношении в 1914 г. В. Н. Сукачевым, который пришел к выводу, что растительность Большого Ушканьего острова «представляет выдающийся интерес». Одни растения на этом острове являются «лишь недавними его поселенцами»; другие приобрели своеобразные особенности и выработались в местные формы благодаря особым климатическим условиям, а также изолированности их местонахождения.

Причиной, образования Ушканьих островов было не общее опускание уровня Байкала, а их самостоятельное тектоническое поднятие со дна озера. На это указывает отсутствие террас и вообще признаков поднятия у берегов озера, лежащих против Ушканьих островов. Признаков поднятия берегов я не видел на посещенных мною участках побережий Байкала как с западной стороны от островов — у мыса Зогдук, в Онгурене, у р. Елигея и на мысе Заворотном, так и с востока от островов — у северной оконечности полуострова Святой Нос. Следует вообще отметить неравномерность движений берегов Байкала вдоль всего их протяжения. О самостоятельности тектонического поднятия островов говорит также перекошенность их древних террас. Чем выше террасы, т. е. чем они древнее, тем они больше наклонены вдоль

побережья с востока на запад. Снижение первой террасы к западу равно 1.3 м на 1 км расстояния, а снижение девятой террасы достигает 25 м на 1 км расстояния. Наличие террас и их перекошенность указывают на неравномерность тектонического поднятия и во времени и в пространстве.

Ушканьи острова представляют вершину подводной возвышенности на дне Байкала, которая в виде порога разделяет северную и среднюю котловины озера. Однако это — не «Академический хребет», который, по представлениям Г. Ю. Верещагина (19402, 1947 и др.), будто бы протягивается от северной оконечности острова Ольхона к мысу Валукан на восточном берегу Байкала. Такого хребта в действительности не существует. Обнаруженные в 1948 г. в архиве Байкальской лимнологической станции Академии Наук СССР материалы по глубоководным промерам Байкала, сделанным в 1937 г., но не использованным Г. Ю. Верещагиным для батиметрического освещения озера, существенно изменяют представление о подводном рельефе озера в районе к северу от Святого Носа и Чивыркуйского (Курбуликского) залива, с восточной стороны Ушканьих островов, а также к северу от острова Ольхона. Оказывается, что подводная возвышенность, т. е. Ушканий порог, протягивается только в одну сторону — на юго-запад от Ушканьих островов, и притом не к острову Ольхону, а несколько севернее от него, в направлении к мысам Арул и Зама на западном берегу Байкала. С противоположной, северо-восточной, стороны Ушканьих островов, в- непосредственной близости от них, Ушканий порог заканчивается, примыкая к участку сравнительно больших глубин Курбуликского подводного плато.

Со всех сторон, кроме юго-западной, Ушканьи острова с прилегающим к ним мелководьем окружены 500-метровыми и более значительными глубинами. Пролив между островами и Святым Носом шириной в 10 км имеет глубину 600 м и больше. Только на юго-запад от островов протянувшийся в эту сторону на расстояние 45 км Ушканий порог не снижается больше чем на 300 м глубины; однако в 60 км от островов, близ северной оконечности Ольхона, порог оканчивается] перед седловиной с 400-метровыми глубинами, за которой навстречу к нему расположен подводный выступ западного берега озера. Длина всего Ушканьего порога равна 70 км (фиг. 2).

Фиг.2. Батиметрическая схема средней части Байкала. (Составлена В.В. Ламакиным)
Фиг.2. Батиметрическая схема средней части Байкала. (Составлена В.В. Ламакиным)

Ушканий порог на большей части своего протяжения отличается значительной шириной и имеет довольно пологие склоны. Ввиду описанного поднятия Ушканьих островов подводный порог, на котором они сидят, можно определить как тектоническое вспучивание на дне Байкала, местами, повидимому, осложненное расколами и сбросами. В соответствии с тем, что поднимающиеся Ушканьи острова появились на Байкале не ранее середины четвертичного периода, можно считать, что поднятие всего Ушканьего порога в целом произошло с начала четвертичного периода. Ушканьи острова были искони изолированы от материковых побережий Байкала.

Поднятие Ушканьих островов со дна Байкала обусловливает характер фауны, которая населяет прилегающее к ним мелководье. В Ушканьем мелководье живут эндемики, которые, если не все, то во всяком случае в подавляющем количестве, образовались на месте своего обитания после недавнего поднятия здесь озерного дна и возникновения изолированного мелководья. Ушканьи эндемики принадлежат к тем группам животных, которые отличаются в Байкале большим эндемическим развитием, в связи с особенно интенсивным видообразованием.

Среди рыб эндемичные виды в районе Ушканьих островов известны в группе бычковых {Cottoidel), среди насекомых они имеются у ручейников—личинок (Trichoptera), среди ракообразных—у амфипод из семейства Gammceyidae, среди червей они указаны у планарий. Ушканьи эндемики заметно выделяют обитающую в районе островов фауну из байкальской фауны в целом, Наряду с тем, что в состав местной

ушканьей фауны входят в относительно большом количестве эндемичные виды, в ней отсутствуют некоторые виды, общераспространенные в Байкале. Ушканья островная фауна является обедненной общебайкальскими видами.

Впервые на своеобразие бентонической фауны в Ушканьем мелководье обратил внимание В. Ч. Дорогостайский (1923), который выделил район вокруг Ушканьих островов, до глубин в 300 м в отдельную зоогеографическую провинцию. Ушканья островная провинция выделялась этим ученым в числе шести провинций, на .которые он делил Байкал. Дорогостайский указывал, что фауна «островной провинции» в районе Ушканьих островов «хорошо характеризуется многими эндемичными видами». Из гаммарид он насчитывал здесь пять эндемичных видов.

Кроме того, им было отмечено, что планарии в районе Ушканьих островов представлены особенными видами, большей частью не встреченными в других местах Байкала, Наряду с этим весьма характерная для байкальской фауны полихета Manajunkia baicalensis Nusb. не была найдена В. Ч. Дорогостайским возле Ушканьих островов. Она, повидимому, отсутствует здесь, несмотря на наличие местами, с южной стороны Большого Ушканьего острова, подходящего для нее песчаного грунта.

Единственная в Байкале полихета Manajunkia b. распространена в бентосе главным образом прибрежной зоны и изредка, по сообщению Р. С. Деньгиной (1948), заходит в абиссальную область. Кроме Байкала, она живет в Баунтовских озерах, откуда описана М. М. Кожовым (1942). В эти озера она попала из Байкала, невидимому, вместе с придонными формами байкальских Cottaidei во время межледниковой ингрессии Байкала в соседнюю Баргузинскую долину. Вполне возможно, что ингрессия распространялась и дальше через эту долину, непосредственно в соседнюю с ней Баунтовскую впадину, расположенную на Витимском плоскогорье, в бассейне Лены. Байкальская манаюнкия, распространившаяся при подходящих условиях на большое расстояние от Байкала до Баунтовских озер (350 км), не имела возможности проникнуть к Ушканьим островам через узкий, но глубокий пролив, отделяющий их от полуострова Святой Нос.

В последнее время исследования научных сотрудников Байкальской лимнологической станции Академии Наук, зоологов А. Я. Базикаловой и Д. Н. Талиева, подтверждают данные В. Ч. Дорогостайского о значительном эндемизме ушканьей приостровной фауны. Благодаря этим исследованиям, касающимся главным образом амфипод и бычковых рыб, а также ручейников, выясняется, что по мере изучения района Ушканьих островов количество известных в нем эндеминов значительно увеличивается по сравнению с тем, которое в свое время мог отметить Дорогостайский.

Как известно, все байкальские амфиподы принадлежат к семейству Gammaridae, которое достигает в Байкале необычайного развития. М. М. Кожов (1947) отмечает, что «такого разнообразия бокоплавов», как в Байкале, «не наблюдается ни в одном из континентальных водоемов земного шара». А. Я. Базикалова в основной своей работе по байкальским. гаммаридам в 1945 г. зарегистрировала из этого семейства в Байкале 37 родов с 230 видами и 58 разновидностями. Как сообщает Базикалова, «все виды байкальских гаммарид эндемичны, из родов лишь один — Pallasea встречается за пределами Байкала»; «общее количество известных из Байкала гаммарид составляет 37% родов и 31% видов всех известных в настоящее время гаммарид, как морских, так и пресноводных»; гаммариды при этом являются «самой богатой качественно и, пожалуй, количественно группой среди байкальского населения». Г. Ю. Верещагин (1940, 1947) указывал, что многие из видов гаммарид живут в Байкале в исключительно большом количестве экземпляров и преобладают над другими группами животных в донном населении некоторых районов озера. По мнению этого же автора, большинство видов байкальских гаммарид является молодыми формами; они образовались в самом Байкале. К этому мнению Г. Ю. Верещагина присоединяется и А. Я. Базикалова.

В фауне побережья Ушканьих островов с прилегающей к ним частью Байкала глубиной до 150—200 м, т. е. в весьма незначительном пространстве, А. Я. Базикалова в 1945 г. указывала 8 эндемичных для этого района видов гаммарид. Продолжая изучать фауну в районе Ушканьих островов, она нашла в ней еще новых эндемиков. В 1948 г. Базикалова (личное сообщение) насчитывала в Ушканьем мелководье уже 15 эндемичных видов гаммарид; количество эндемиков-гаммарид, по ее словам, здесь больше, чем, например, во всей южной части Байкала.

В дополнительной заметке о байкальских амфиподах А. Я. Базикалова (1948) указывает, что большие глубины, окружающие Ушканьи острова, непроходимы для мелководной фауны и что фауна в Ушканьем мелководье развивалась независимо от фауны прочих частей Байкала. Большинство эндемичных видов гаммарид в ушканьем мелководье является, по мнению А. Я. Базикаловой, вновь образованными здесь формами; только два вида, как она пишет, а именно Brandtia (Spfnacunthus) insularis Dor. и Brandtia latapolyspina D о г., обладающие примитивными признаками, представляют древние формы, которые вымерли во всех других местах Байкала и сохранились в Ушканьем мелководье.

Кроме эндемиков из гаммарид, А. Я. Базикалова (личное сообщение) нашла в Ушканьем мелководье 2 эндемичных вида ручейников. Для сравнения можно указать, что во всем Байкале, по данным М. М. Кожова (1947), было известно 5 родов с 10 видами ручейников, из которых 9 видов эндемичны в нем. Личинки ручейников, входящие в состав байкальского бентоса, живут преимущественно на глубинах до 40 м. Г. Ю. Верещагин (1947) пишет, что «ни в одном ином озере ручейники не развиваются в таком огромном количестве, как в Байкале, и не играют такой видной роли в составе населения прибрежной зоны». Личинки этих насекомых Байкала проводят в воде не один год, как это обычно бывает в других пресных водах, а три года; они трижды перезимовывают. М. М. Кожов (1947) сообщает, что байкальские ручейники летают «крайне плохо и придерживаются узкой прибрежной полосы, спасаясь от малейшего дуновения ветра в расселинах скал или между камнями»; некоторые виды совсем не летают.

Все 10 видов из отряда ручейников, живущих в Байкале, относятся к группе Baicalinini, состоящей из 5 байкальских родов и являющейся почти целиком эндемичной для Байкала группой; лишь один из видов в роде Radema известен из Лены и из речек, впадающих в Байкал. Считается, что группа байкальских ручейников, характеризующаяся высоким эндемизмом, развилась обособленно в самом Байкале.

Бычковые рыбы (Cottoidei) представлены в Байкале тремя семействами. Два из них, а именно голомянковые (Comephoridae) и широко-лобковые (Cottocomephoridae) являются в Байкале эндемичными, если не считать, что один вид из широколобок обитает в Баунтовских озерах. Среди Cottocomephoridae, обладающих большим разнообразием видов, имеются как пелагические, так и бентонические формы. Из последних часть является глубинными, часть прибрежными обитателями озера. Кроме указанных двух эндемичных семейств, в Байкале живут три представителя семейства бычков-подкаменщиков (Cottidae). Два из них, а именно Coitus kneri Dуb. и Coitus kessleri Dуb., широко распространены как в прибрежной зове Байкала, так и в реках его бассейна. Третий, Coitus insularis Таl., недавно найден возле Ушканьих островов.,

Общее число видов и разновидностей всех бычковых рыб в Байкале, по Д. Н. Талиеву (1948), равно 31. Из этого числа в Ушканьем мелководье Талиевым описаны два новых вида бычковых рыб — Batrachocottus ushkani и вышеупомянутый Coitus insularis, которые являются эндемичными здесь и представляют, по мнению этого исследователя, узко приспособленные молодые формы, возникшие в районе Ушканьих островов после их образования. Batrachocottus ushkani Т а 1. возник, как предполагает Д. Н. Талиев, из поднявшегося с глубин Байкала В. mutiradiatus Веrg и экологически замещает В. baibalensis Dуb., отсутствующего возле Ушканьих островов. Coitus insularis Т а 1. является, по Талиеву, производным от С. kneri Dуb., который в районе Ушканьих ocnpoвов представляет господствующую форму среди бычковых. Повидимому, он проник к островам через пролив, отделяющий их от Святого Носа. В настоящее время Д. Н. Талиев (личное сообщение, 1949) указывает в Ушканьем мелководье еще третий эндемичный вид бычковых рыб из рода Procottus, принадлежащего к тому же семейству, Cottocomephoridae, как и Batrachocottus.

Большое количество вновь возникших эндемиков в озерной фауне мелководья, расположенного вокруг Ушканьих островов, показывает, что фауна этого мелководья развивалась довольно изолированно от фауны материковых побережий Байкала. Об этом же говорит и отсутствие в ушканьей фауне некоторых животных, обитающих в других Местах Байкала. Из геологических данных следует, что развитие ушканьей фауны с образованием большого количества новых видов произошло за короткий срок после поднятия Ушканьего порога в четвертичном периоде. Такой быстрый темп видообразования в населении Ушканьего мелководья не может вызывать разумного сомнения, если мы примем во внимание, что приблизительно за такой же срок образовалась в Байкале его глубоководная фауна. Кроме того, хорошим примером быстрого видообразования в группе байкальских Cottoidel могут служить представители этой группы, попавшие, как уже говорилось, во время межледниковой ингрессии Байкала в Баунтовские озера, откуда они описаны Д. Н. Талиевым (1948). В озере Баунт за время, протекшее после ингрессии, невидимому, образовался новый местный вид Limnocofius kozovi Таl. Кроме того, здесь обитает своеобразный баунтовский бычок-подкаменщик Coitus kessleri bauntovi Таl. В то же время третий представитель бычковых в Баунтовских озерах, С. kneri, очень мало отличается от типичного С. kneri Dуb.

На значительные темпы видообразования в самом Байкале из других групп животных указывает байкальский вид нерпы — Phoca sibirica Gmеlin, близкий к кругополярному тюленю Phoca hispida. Байкальская нерпа образовалась в самом Байкале от своего предка, переселившегося сюда, как полагают согласно укоренившемуся мнению И. Д. Черского (1877), из Северного Ледовитого океана по Енисею и Ангаре в связи с трансгрессией океана во время четвертичного оледенения. В. А. Обручев (1948), впрочем, считает, что нерпа могла попасть в Байкал из моря через Забайкальское многоозерье, существовавшее в четвертичном периоде. Обширное развитие четвертичных озер в Забайкалье связано, невидимому, с его общим тектоническим временным опусканием, которое, как уже говорилось, вызвало и межледниковую ингрессию самого Байкала. Следовательно, и при таком варианте путей переселения нерпы в Байкал ее появление здесь относится к недавнему времени.

Можно думать, что мелководье в районе Ушканьих островов обладало не менее, если не более, благоприятными условиями для быстрой эволюции организмов по сравнению с другими районами Байкала. Эволюция мелководной фауны в районе Ушканьих островов, кроме самого появления изолированного пространства, свободного для заселения, могла стимулироваться также в дальнейшем изменениями среды ее обитания, вызывавшими перестройку отношений к ней со стороны организмов. Изменения среды заключались здесь главным образом в тех частых и значительных переменах в характере берегов, которые происходили вследствие перерывов или замедлений в поднятии островов. Ушканьи острова то окаймлялись широкими и мелководными полосками абразионных платформ, то окружались приглубыми берегами, которые круто спускались в пучины Байкала; на протяжении короткой истории Ушканьих островов у их берегов 11 раз возникали абразионные платформы, 10 из которых к настоящему времени превратились в древние террасы. Такие изменения в характере берегов отражались на степени прогревания воды и дна озера в прибрежной зоне, на условиях прибоя и каменистости побережья. При этом они охватывали сразу весь район Ушканьих островов, были общими для всего изолированного пространства, заселенного ушканьей фауной, и не .оставляли места, где условия ее обитания могли бы сохраняться стабильными. Вместе с тем эти изменения среды не были слишком резкими и принципиальными, чтобы оказывать губительное влияние на фауну Ушканьего мелководья и задерживать ее развитие. Невидимому, они были близкими к оптимальным, благодаря чему способствовали образованию и дальнейшему выживанию здесь значительного количества новых видов животных.

Как глубоководная фауна Байкала, так и фауна Ушканьего мелководья не только вообще показывают на большое значение тектонического фактора в эволюции органического мира Байкала, но достаточно ясно говорят также о том, что влияние тектонических явлений на байкальскую фауну не было губительным, как думает Д. Н. Талиев. Наоборот, оно играло положительную роль, способствуя массовому видообразованию среди многих групп животных. Эволюция органического мира в Байкале происходила не при стабильных условиях среды, а при почти непрестанных их изменениях. Тектонические явления в Байкальской впадине, интенсивно развивающиеся в течение длительного времени, не могли быть катастрофичными для байкальской фауны.

На преемственное развитие современной байкальской фауны из третичной указывают палеонтологические остатки из древнебайкальских отложений. В третичных отложениях на юго-восточном берегу Байкала, о которых уже говорилось, по данным Г. Г. Мартинсона (1940), сохранились спикулы байкальских губок Lubomirskiidae. Эти губки, по его мнению, представляют те же виды, которые и ныне обитают в озере. Наряду с ныне живущими видами байкальских губок, Г. Г. Мартинсон указывает из этих отложений только один вымерший вид семейства Lubomirskiidae, а именно Baicalospongia fossilis Martinson. Е. С. Раммельмейер (1931, 1940) описала из тех же третичных отложений

Байкала раковины Gastropoda плохой сохранности, принадлежащие роду Baicalia и очень близкие, если не тождественные, по ее мнению,. с тремя современными видами: Baicalia cf. herderiana Dyb., B. cf. duthiersi Dyb. B. cf. pulla Dyb. Всего эндемичный род Baicalia, по Г. Ю. Верещагину (1947), насчитывает в современном Байкале 32 вида. На ту же преемственность в развитии байкальской фауны в течение долгого существования содержащего ее водоема указывает и самый состав фауны, который отличается большим разнообразием и носит явный отпечаток длительной эволюции.

Мнение о преемственном развитии современной байкальской фауны из верхнетретичной близко к тому общему представлению о ней, которое было давно сформулировано Л. С. Бергом (1910, 1922). В фауне Байкала он выделил два элемента. Первый из них состоит «из форм, которые развились в самом Байкале в течение его долгой геологической жизни»; второй — «из остатков верхнетретичной пресноводной фауны Северной Азии (Сибири) и, может быть, прилегающих частей Центральной Азии», имевший субтропический характер. Древняя фауна Сибири могла погибнуть в ледниковую эпоху на больших пространствах ее расселения, и только «жалкие остатки ее мы находим теперь в Байкале» Амуре и некоторых других местах».

Развитие органического мира Байкала происходило а обособленном пространстве. Изменения физико-географических условий захватывали сразу обширные участки Байкала или даже все озеро в целом. Поэтому население Байкала должно было особенно существенно реагировать на эти изменения. При этом, с одной стороны, некоторые старые формы оказывались в угнетенном положении или отмирали вовсе, а с другой стороны, одновременно развивались новые виды. Изменения условий жизни и темпы этих изменений были, невидимому, довольно благоприятными для быстрой эволюции органического мира. Они стимулировали пышное развитие таких групп животных, как бычковые рыбы, гаммариды, ручейники и др., и вместе с тем позволяли таким группам животных, как губки и моллюски, сохранить в Байкале свои старые виды. Только этим и можно объяснить» богатство и своебразие органического мира Байкала.

Наряду с влиянием изменений абиотических условий на эволюцию фауны и флоры Байкала, их развитие протекало также и под воздействием биотических факторов. Климатические, геологические и биотические факторы в сильной степени стимулировали в Байкале эволюцию органического мира, который с течением времени приспособился исключительно к условиям обитания в этом озере и не может в настоящее время в своей массе распространяться в соседние водоемы. В этом заключается причина исключительно резкой стенотопии байкальской фауны. Стенотопия этой фауны вырабатывалась одновременно с ее эволюцией в изменявшихся условиях существования, которые, однако, сохраняли свою байкальскую специфичность. Следует иметь в виду, что, несмотря на крупные изменения физито-географических условий, которым подвергался с течением времени Байкал, он все же сохранял при этом основные черты своего величественного характера. Байкал не мелел, не прогревался в такой степени, как его соры, не промерзал, не утрачивал богатства кислородом. Он никогда не становился малым озером. Поэтому его население не смешивается с населением соседних водоемов.

Возможно, что некоторые группы байкальских животных уже издавна приспособились исключительно к условиям существования в этом озере. Намеком на это, правда, недостаточно определенным, служит неравномерное распределение спикул байкальских эндемичных губок Lubomirskildae и обычных бадяг SpongilUdae, описанное Г. Г. Мартинсоном (1936, 1940) в разрезах древнебайкальоких третичных и четвертичных отложений на юго-восточном берегу озера. В настоящее время Lubomirskiidae живут только у побережий открытой части Байкала и не проникают в его прибрежные соры. Spwgillidae, наоборот, обитают в сорах и не выносят байкальских условий жизни. Г. Г. Мартинсон считает, что и на побережье древнего Байкала Lubomirskiidae и Spongillidae были приспособлены к разным условиям существования, которые сменялись с течением времени.

Своеобразие фауны и флоры в Байкале обусловлено общим своеобразием этого озера и его геологической историей. Органический мир Байкала, развиваясь в течение длительного времени в обособленном водоеме, сохранил древние и приобрел новые черты, которые делают его исключительно самобытным.

При подходящих условиях представители байкальской эндемичной фауны расселялись в соседние и более далекие водоемы, где некоторым из них удалось местами прижиться, а местами, как, например, в Баунтовских озерах, даже продолжать эволюционировать. Разделяя мнение Л. С. Берга о происхождении корней байкальской фауны из пресноводной третичной фауны, имевшей широкое распространение в Северной Азии, я не могу согласиться с ним в следующем. Л. С. Берг (1934, 1948) все виды животных, родственные байкальским эндемикам, которые в незначительном количестве встречаются в отдельных водоемах Сибири, считает сохранившимися с третичного времени непосредственно на месте своего современного обитания. Многие водоемы, в которых теперь водятся байкальские родственники из животного мира, находятся в настоящее время в связи с Байкалом или вступали с ним в связь в недавнем геологическом прошлом — после максимального оледенения. Некоторые из этих водоемов расположены в местностях, покрывавшихся четвертичными ледниками, так что в них заведомо не могли самостоятельно сохраниться элементы древней третичной фауны. Поэтому для части элементов древней фауны, обитающих, кроме Байкала, в других, особенно в соседних водоемах, правдоподобнее допустить, что они только недавно переселились туда из Байкала.

Кроме упоминавшихся байкальских элементов в фауне Баунтовских озер, живущих там с межледникового времени, можно указать переселенцев из Байкала и в других местах Сибири и Монголии. Так, Coitus kessleri Dуb. обитает в Арахлейских озерах, в тех из них, которые имеют сток в верховье р. Хилка, правого притока Селенги. Один из видов байкальской группы ручейников, как уже говорилось, известен из притоков Байкала и из Лены. Моллюски Kobeltocochlea michnol Lindh и Choanomphalus mongolicus Коzhоv из эндемичных байкальских родов встречены в озере Косоголе, которое расположено в бассейне Селенги в Северной Монголии и отделяется невысоким горным перевалом Обо-Сарым от Тункинской долины. Переселение названных животных из Байкала, возможно, было также связано с межледниковым распространением Байкала и возникавших одновременно с этим других озер на Витимское плоскогорье, Забайкалье и в Северную Монголию, а также в Тункинскую долину. Байкальская нерпа временами поднимается вверх по Селенге на большие расстояния. Известен случай, упоминаемый Л. С. Бергом (1948), что в июне 1930 г. молодая нерпа была поймана в Селенге близ Усть-Кяхты, в 400 км от устья реки. Особенно далеко байкальские животные заходят вниз по течению Ангары и дальше по Енисею. Губки Lubomtrskiidae и многие виды байкальских гаммарид проникают по Ангаре на расстояние .более 600 км, а некоторые из гаммарид. заходят в Енисей и достигают даже Енисейской губы. Байкальская манаюнкия расселена на значительное расстояние вниз по течению Ангары и встречена даже в бассейне р. Гыды на северо-западе Сибири. Таким образом, выселившиеся из Байкала эндемики входят местами в состав сибирской пресноводной фауны.

Наряду с этим в других водоемах Сибири могли в отдельных случаях сохраниться реликты третичной фауны независимо от Байкала. Возможно, что такой реликт представляет собой, например, губка Baicalospongia dzhegataensis R e z v., обитающая в мелководном озере Джегатай-куль в верховьях Енисея. Эта губка является здесь особым видом байкальского рода из семейства Lubomirskiidcce. Весьма вероятно, что она просуществовала в бассейне Верхнего Енисея самостоятельно от фауны Байкала.

ЛИТЕРАТУРА

  • Базикалоюа А. Я. Амфиподы озера Байкала. Тр. Байкальской лимнологической станции АН СССР, т. XI, 1945.
  • Базикалова А. Я. Заметки об амфиподах Байкала. Тр. Байкальской лимнологической станции АН СССР, т. XII, 1948.
  • Берг Л. С. Фауна Байкала и ее происхождение. Биологич. журнал, т. I, M., 1910.
  • Берг Л. С. Климат и жизнь. Госиздат, 1922.
  • Берг Л. С. О предполагаемых морских элементах в фауне и флоре Байкала. Изв. Акад. Наук СССР, отд. мат. и ест. наук, № 2—3, 1934, стр. 303—326.
  • Берг Л. С. Байкал, его природа и значение в народном хозяйстве. Стенограмма публичной лекции, прочитанной в Москве. Изд. Всесоюзн. общ. по распростран. полит, и научн. знаний. M., 1948. То же.— Очерки по физической географии. Изд. АН СССР, 1949, стр. 280—338.
  • Верещагин Г. Ю. Теоретические вопросы, связанные с разработкой проблемы происхождения и истории Байкала. Тр. Байкальской лимнологической станции АН СССР, т. X, 1940.
  • Верещагин Г. Ю. Происхождение и история Байкала, его фауны и флоры. Тр. Байкальской лимнологической станции АН СССР, т. X, 1940.
  • Верещагин Г. Ю. Байкал. Иркутск, 1947 (Посмертное издание под редакцией Д. H. Талиева).
  • Гарбер Б. И. К познанию планктона глубин озера Байкала. Тр. Байкальской лимнологической станции АН СССР, т. XII, 1948.
  • Громов В. И. Палеонтологическое и археологическое обоснование стратиграфии континентальных отложений четвертичного периода на территооии СССР. Тр. Ин-та геолог, наук АН СССР, вып. 64, 1948.
  • Деньгина Р. С. О бентосе абиссали Южного Байкала. Доклады Акад. Наук СССР, т. LX, № 1, 1948.
  • Дорогостайский В. Вертикальное и горизонтальное распределение фауны озера Байкала. Сб. трудов профессоров и преподавателей Гос. иркутского унив., вып. 4, Иркутск, 1923.
  • Думитрашко Н. В. Основные вопросы геоморфологии и палеогеографии Байкальской горной области. Тр. Ин-та географии АН СССР, вып. 42, 1948.
  • Кожов М. М. Байкальская полихета Manayunkia baicalensis N u s s b. в озерах бассейна р. Витима. Изв. Биол.-геогр. ин-та пои Вост.-Сиб. гос. университете, т. IX, вып. 3—4. Иркутск, 1942.
  • Кожов М. М. Животный мир озера Байкал. Иркутск, 1947.
  • Ламакин В. В. Прошлое рельефообразование в Тункинском Прибайкалье. Землеведение, т. XXXVII, вып. 1, 1935.
  • Мартинсон Г. Г. Распределение спикул губок в скважине глубокого бурения у с. Посольска на Байкале. Докл. Акад. Наук СССР, т. IV (XIII), № 6, 1936.
  • Мартинсон Г. Г. Материалы к исследованию ископаемой микро- и слонгиофауны Прибайкалья. Тр. Байкальской лимнологической станции АН СССР, т. X, 1940.
  • Маслов В. П. Следы древнего оледенения в Северо-Западном Прибайкалье. Сб., посвящ. акад. В. А. Обручеву. Изд. АН СССР, т. II, 1939.
  • Мейер К. И. Введение во флору водорослей озера Байкала. Бюлл. Моск. общ. испыт. природы, отдел биолог., нов. сер., т. XXXIX, вып. 3—4, 1930. .
  • Обручев В. А. Признаки ледникового периода в Северной и Центральной Азии. Бюлл. Ком. по изуч. четверт. периода АН СССР, № 3, 1931.
  • Обручев В. А. Молодость рельефа Сибири. Сб. к 50-летию научной и педагогической деятельности В. И. Вернадского, II, АН СССР, 1936, стр. 955—973.
  • Обручев В. А. Геология Сибири, т. III, АН СССР, 1938.
  • Обручев В. А. Роль и значение молодых глыбовых движений в создании рельефа и месторождений редких металлов Сибири. Юбилейный сборник, посвященный тридцатилетию Великой .Октябрьской социалистической революции, часть вторая. АН СССР, 1947.
  • Обручев В. А. Мои путешествия по Сибири. Изд. АН СССР, 1948.
  • Обручев С. В. Молодые движения и излияния базальтов Саяно-Тувинского нагорья. Землеведение, сб. Моск. общ. испыт. природы, т. Ill, (XLIII), 1950.
  • Павловский Е. В. Впадина озера Байкал. Изв. Акад. Наук СССР, сер. геол., № 2, 1937.
  • Павловский Е. В. Впадина озера Байкал. Труды XVII сессии Международн. геол. конгр., т. II, М., 1939.
  • Павловский Е. В. Проблема происхождения впадины озера Байкал. Природа, № 3—4, 1941.
  • Павловский Е. В. Геологическая история и геологическая структура Байкальской горной области. Тр. Ин-та геологич. наук АН СССР, вып. 99, геологич. серия (№ 31.), 1948.
  • Павловский Е. В. Сравнительная тектоника мезозойских структур Восточной Сибири и великого рифта Африки и Аравии. Изв. Акад. Наук СССР, сер. геол., № 5, 1948.
  • Раммельмейер Е. С. К вопросу о фауне третичных террас Байкала. Изв. Акад. Наук СССР, № 10, 1931.
  • Раммельмейер Е. С. Ископаемые моллюски пресноводных отложений Забайкалья. Тр. Байкальской лимнологической станции АН СССР, т. X, 1940.
  • Рябухин Г. Е. Третичные отложения Прибайкалья и их нефтеносность. Проблемы Бур.-Монг. АССР, т. I. Изд. АН СССР, 1935.
  • Сукачев В. Н. и Поплавская Г. И. Ботаническое исследование северного побережья Байкала в 1914 г. Изв. Акад. Наук № 17, 1914.
  • Талиев Д. Н. К вопросу о темпах и причинах дивергентной эволюции байкальских Cottoidei. Тр. Байкальской лимнологической станции АН СССР, т. XII, 1948.
  • Тюлина Л. Н. О следах оледенения на северо-восточном побережье Байкала. Проблемы физической географии, т. XIII. Изд. АН СССР, 1948.
  • Чекачовский А. Несколько слов о ближайших задачах научного геологического исследования Иркутской губернии. Отчет о действиях Сибирского отдела Русск. географ, общ. за 1869 г. СПб., 1870.
  • Черский И. Мнения о бывшем в послетретичный период весьма значительном рас-ппостранении вод Ледовитого океана в Сибири. Изв. Сибирск. отд. Русск. географ. общ., т. VIII, 1877.
  • Черский И. Д„ Предварительный отчет о геологическ. исслед. береговой полосы озера Байкала (год второй — 1878). Изв. Вост.-Сибирск. отдела Русск. геогр. общ., т. IX, № 5—6, Иркутск, 1878.

к оглавлению "Байкал. Научно и популярно"






Rambler's Top100